Quelltext der Seite Hormone

[[Datei:Adrenaline chemical structure.png|mini|[[Wikipedia:Epinephrin|Epinephrin]] (Adrenalin), ein Hormon aus der Gruppe der [[Wikipedia:Katecholemine|Katecholamine]]]]
Ein '''Hormon''' ist ein [[Biochemie|biochemischer]] [[Botenstoff]], der von speziellen [[Zelle (Biologie)|Zellen]] produziert und in den Körperkreislauf abgegeben wird. Dieser Signalstoff setzt dann an bestimmten Zellen der [[Wikipedia:Erfolgsorgan|Erfolgsorgan]]e spezifische Wirkungen oder Regulationsfunktionen in Gang. Der dadurch ausgelöste biologische Prozess stellt einen Spezialfall der [[Signaltransduktion]] dar. Chemisch sind Hormone [[niedermolekulare Verbindung]]en oder gelegentlich auch [[Peptid]]e (sogenannte '''Peptidhormone'''). 

Die Wissenschaft zur Erforschung der Hormone bezeichnet man als [[Endokrinologie]]. Entsprechend ist ein [[Endokrinologe]] ein [[Wissenschaftler]] oder [[Arzt]], der sich mit der Erforschung der Hormone, ihrer Wirkungsweisen und mit Erkrankungen des hormonalen Geschehens beschäftigt. Das Wort ''Hormon'' leitet sich ab von {{grcS|ὁρμᾶν}} ''hormān'' ‚antreiben, erregen‘.<ref name="GEMOLL">{{Literatur|Autor=Wilhelm Gemo]]|Titel=Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch|Auflage=|Verlag=G. Freytag Verlag/Hölder-Pichler-Tempsky|Ort=München/Wien|Jahr=1965|ISBN=}}</ref>

== Geschichte ==
Bereits in der [[w:Gentilgesellschaft|Gentilgesellschaft]] wurden verschiedene Organe von Tieren zur Heilung von Krankheiten verzehrt. Ebenfalls stellte man fest, dass im [[w:Papyrus Ebers|Papyrus Ebers]], im [[Corpus Hippocraticum]] und in weiteren Werken von römischen und mittelalterlichen Ärzten Abschnitte vorhanden waren, die die Verwendung von Tierorganen zur Behandlung von Krankheiten darstellten (z.B. Tierhoden zur Steigerung der Potenz). Die Entdeckung des Blutkreislaufes erzeugte anschließend die Vorstellung, dass diese Organe spezifische Stoffe produzieren, die im Blut durch den Körper zirkulieren. Dabei unterschied 1830 [[Johannes Müller (Physiologe)|Johannes Müller]] zwischen Drüsen mit innerer und äußerer Sekretion. Dies konnte [[w:Arnold Adolf Berthold|Arnold Adolf Berthold]] bestätigen, indem er durch eine Hodentransplantation bei Kapaunen eine [[Endokrine Drüse]] entdeckte. Die Notwendigkeit dieser Drüsen für das Überleben, wies [[w:Charles-Édouard Brown-Séquard|Charles-Édouard Brown-Séquard]] durch eine Nebennierenektomie an Versuchstieren nach. Dieser empfahl 1889 auch die Injektion von Hodenextrakten beim Menschen zur Verbesserung des körperlichen und geistigen Wohlbefindens. Diese Extrakte zeigten allerdings keinerlei Wirkung. Dennoch gilt Charles Brown Sequard als der Begründer der Organtherapie. In der Folgezeit wurden weitere Extrakte aus Nebennieren, Schilddrüsen, Ovarien und Stierhoden in die Therapie eingeführt. 1901 wurde das erste Hormon ([[w:Adrenalin|Adrenalin]]) entdeckt und drei Jahre später das erste Mal synthetisiert.<ref name=":0">{{Literatur|Autor=Wolf-Dieter Müller-Jahncke, Christoph Christoph Friedrich, Ulrich Meyer|Titel=Arzneimittelgeschichte|Hrsg=|Sammelwerk=|Band=|Nummer=|Auflage=2., überarb. und erw. Aufl|Verlag=Wiss. Verl.-Ges|Ort=Stuttgart|Datum=2005-01-01|Seiten=87f|ISBN=9783804721135}}</ref>

== Definition ==
Der Begriff ''Hormon'' wurde 1905 von [[Ernest Starling]]  und [[William Maddock Bayliss]]<ref name=":0" /> geprägt. Aus dieser Zeit stammt der klassische Hormonbegriff, nach dem Hormone körpereigene Stoffe sind, die aus einer [[Endokrine Drüse|Drüse]] (glandulär) in den [[Blutkreislauf]] ([[Sekretion#nach Richtung der Sekretion|endokrin]]) abgegeben werden, um in anderen Organen eine spezifische Wirkung zu erzielen (Beispiele: Schilddrüse, Nebennieren, Bauchspeicheldrüse). In Analogie dazu werden bei [[Gliederfüßer]]n und [[Weichtiere]]n Botenstoffe als Hormone angesehen, die über die [[Hämolymphe]] an ihren Wirkort gelangen. Diese klassische Definition findet bis heute Anwendung, wurde aber vielfach modifiziert und erweitert.

So wurde der Hormonbegriff um aglanduläre Hormone erweitert, die wie klassische Hormone endokrin, aber nicht aus Drüsen freigesetzt werden. Beispiele hierfür sind [[Calcitriol]], [[Erythropoietin]] und das [[Atriales natriuretisches Peptid|atriale natriuretische Peptid]] sowie Substanzen, die von Nervenzellen produziert und ins Blut abgegeben werden ([[Neurohormon]]e).<ref name="isbn0-07-034432-9">{{Literatur |Autor=Kacsoh, Balint |Titel=Endocrine physiology |Verlag=McGraw-Hill, Health Professions Division |Ort=New York |Jahr=2000 |ISBN=0-07-034432-9|Sprache=en}}</ref> Auch körpereigene Stoffe aus spezialisierten Zellen, die nach Abgabe unter Umgehung des Blutwegs direkt im unmittelbar benachbarten Gewebe ([[parakrin]]) ihre Wirkung erzielen ([[Gewebshormone]]) werden gelegentlich als Hormone bezeichnet.

Anhand ihrer Wirkungsschwerpunkte werden von den Hormonen die [[Zytokin]]e abgegrenzt, die Wachstum, Proliferation und Differenzierung von Zellen regulieren. Zytokine werden aglandulär von Zellen sekretiert, deren Aufgabe nicht allein in der Sekretion dieses Stoffes besteht, und wirken typischerweise autokrin oder parakrin. Auch [[Neurotransmitter]], die von [[Nervenzelle]]n über den [[Synaptischer Spalt|synaptischen Spalt]] abgegeben werden um ebenfalls an Nervenzellen ihre Wirkung zu entfalten, werden in der Regel nicht als Hormone bezeichnet.<ref name="isbn3133578154">{{Literatur |Autor=Peter Karlson, Detlef Doenecke, Jan Koolman, Georg Fuchs, Wolfgang Gerok |Titel=Karlsons Biochemie und Pathobiochemie |Kapitel=Hormone und hormonähnliche Signalstoffe |Verlag=Georg Thieme Verlag |Jahr=2005 |Seiten=517-582 |ISBN=3133578154}}</ref>

== Allgemeines ==
Hormone wurden seit den frühen Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts entdeckt; der Begriff ''Hormon'' wurde 1905 von [[Ernest Starling]] geprägt. Er entdeckte, dass bei der Stimulation durch Salzsäure aus der Darmwand ein Stoff freigesetzt wurde, der die [[Pankreas]]-Sekretion anregte (ein Augenzeugenbericht<ref name="PMID20773196">C. J. Martin: ''ERNEST HENRY STARLING, C.M.G., M.D., F.R.S.'' In: ''British medical journal.'' Band 1, Nummer 3462, Mai 1927, S.&nbsp;900–906, {{ISSN|0007-1447}}. PMID 20773196. {{PMC|2454704}}.</ref>
). Diesen Stoff nannte er Sekretin. Hormone wirken nur auf bestimmte Zielorgane. Nur dort finden sich spezielle [[Hormonrezeptor]]en, an welche die Hormonmoleküle binden. Häufig sind diese Rezeptoren [[Membranprotein]]e, die auf der [[Zelloberfläche]] das Hormon binden und auf der Innenseite der Membran nach Hormonbindung Signale auslösen. Einige Hormone (Schilddrüsenhormon, Vitamin D3 und die [[Steroid]]&shy;hormone, s.&nbsp;u.) erreichen ihre Rezeptoren erst, wenn sie die [[Zellmembran]] durch Diffusion durchdrungen haben. Ihre Rezeptoren liegen im Zytoplasma vor oder im Zellkern. Nach der Bindung von Hormon und Rezeptor aggregieren die Rezeptor/Hormon-Komplexe zu Rezeptordimeren, dringen in den Zellkern und steuern dort die Genaktivierung.

== Hormonbildende Zellen ==
Hormone werden von speziellen hormonproduzierenden Zellen gebildet: Diese befinden sich in [[Drüse]]n in der Hirnanhangdrüse ([[Hypophyse]]), der [[Zirbeldrüse]], der [[Schilddrüse]], der [[Nebenniere]] und in den [[Langerhans-Inseln|Langerhans’schen Inselzellen]] der [[Bauchspeicheldrüse]]. Einige Hormone werden auch von Nervenzellen gebildet, diese nennt man [[Neurohormon]]e oder [[Neuropeptide]]. Hormone des Magen/Darm-Traktes finden sich verteilt in den [[Lieberkühn-Krypten]]. Zudem werden in der Leber Vorstufen des [[Angiotensin]]s gebildet. Geschlechtshormone werden von spezialisierten Zellen der weiblichen oder männlichen Geschlechtsorgane gebildet: Theca- und [[Granulosazelle]]n bei der Frau und [[Leydig-Zwischenzelle|Leydig-Zellen]] beim Mann.

Charakteristisch für die hormonproduzierenden Zellen sind Enzyme, die nur in diesen Zellen vorkommen. Die Freisetzung der Hormone ist individuell für jedes Hormon geregelt. Häufig werden Hormone in der Zelle gespeichert und nach Stimulation durch einen Freisetzungsstimulus freigesetzt. Die Freisetzungsstimuli können z.&nbsp;B. [[Releasing-Hormone]] sein (Freisetzungshormone, auch Liberine genannt, siehe unten).

== Hormon-Kaskaden ==
Häufig finden sich hormonelle Achsen: 
* die hypothalamisch-hypophysär-gonadotrope Achse: Das Gonadotropin-Releasing Hormon ([[GnRH]]) aus Nervenzellen des Hypothalamus setzt in der Hypophyse die [[Gonadotropine]] frei, die wiederum in den Geschlechtsorganen die Bildung von [[Sexualhormone|Sexualsteroiden]] anregen.
* die hypothalamisch-hypophysär-adrenotrophe Achse: Das Corticotropin-Releasing Hormon ([[Corticotropin-releasing Hormone|CRH]]) aus Nervenzellen des Hypothalamus setzt in der Hypophyse das [[Adrenocorticotropin|ACTH]] frei, das in der Nebenniere die Cortisol-Bildung anregt.
* die hypothalamisch-hypophysär-thyreotrophe Achse: Thyreotropin-Releasing Hormon ([[TRH]]) aus Nervenzellen des Hypothalamus setzt in der Hypophyse das [[Thyreotropin|Thyrotropin]] frei, das in der Schilddrüse die Freisetzung des [[Thyroxin]] und des [[Triiodthyronin|Trijodthyronin]] anregt.

== Hormonfreisetzung ==
Die Hormonfreisetzung (mit Ausnahme der parakrinen Stimulatoren) erfolgt in der Nähe von Blutgefäßen, die viele kleine Fenster haben, durch die Hormone direkt ins Blut übergehen können. Bei auf die Sekretion von Neuropeptiden spezialisierten Stellen spricht man von [[Neurohämalorgan]]en. Durch die Bindung eines Stimulus für die Hormonfreisetzung kommt es häufig in der Zelle zu einem Anstieg der intrazellulären Calciumkonzentration. Dieser [[Calcium]]-Anstieg erlaubt die Fusion der Zellorganellen, in denen sich die vorgefertigten Hormone befinden, mit der Zellmembran. Sobald die Organellenmembran mit der Zellmembran fusioniert ist, haben die Hormone freien Zugang zum Raum außerhalb der Zelle und können in die dort benachbarten Blutgefäße durch die gefensterte Blutgefäßwand wandern.

== Beispiele für hormonelle Regulation ==
[[Datei:Rueckkopplung.svg|mini|300px|rechts|Beispiel für einen Rückkopplungsmechanismus]]
* [[Zuckerstoffwechsel]], [[Fettstoffwechsel]], [[Nahrungsaufnahme]]
* [[Menstruationszyklus]] der Frau, [[Geschlechtsreife|Sexualentwicklung]] bei Mann und Frau
* [[Knochen]]&shy;wachstum
* Anpassung an [[Angst]] und [[Stress]]
* [[Thyreotroper Regelkreis]]

Hormone werden selber:
# durch [[Regelkreis]]e ([[Rückkopplung]], ''feedback system''; in der hypothalamisch-hypophysären-thyreotrophen Achse zum Beispiel unterdrückt das Endprodukt [[Schilddrüsenhormon]] ([[Trijodthyronin]]) die Bildung des [[TRH]] im [[Hypothalamus]] und des [[TSH|Thyreotropins]] aus der [[Hypophyse]].),
#: Die Freisetzung der meisten Hormone wird durch negative Rückkopplungen gesteuert, wie beispielsweise die der [[Glukokortikoide]] der [[Nebennierenrinde]]. Der Hypothalamus setzt das [[Corticotropin-releasing Hormone|Corticotropin-releasing-Hormon (CRH)]] frei, das in der Hypophyse die Freisetzung des [[ACTH|Adrenocorticotropen Hormons (ACTH)]] stimuliert (''blauer Pfeil&nbsp;+''). Dieses stimuliert in der Nebennierenrinde die Bildung und Freisetzung von Kortisol und anderen Glukokortikoiden (''blauer Pfeil&nbsp;+''). Über das Blut in das Gehirn und die Hypophyse gebracht unterdrückt Kortisol andererseits die Bildung und Freisetzung von CRH und ACTH (''rote Pfeile&nbsp;−''), wodurch die Kortisolbildung wieder aussetzt.<ref>{{Literatur|Autor=P. H. Raven, G. B. Johnson|Titel=Biology|Auflage=5.|Ort=Boston|Verlag=McGraw-Hill Companies|Jahr=1999|Seiten=1058}}</ref>
# durch das [[Vegetatives Nervensystem|autonome Nervensystem]] sowie
# durch nichthormonelle chemische Botenstoffe wie zum Beispiel die Kalziumkonzentration oder die Glukosekonzentration im Blut reguliert.

== Einteilung  ==

=== Nach chemischer Klassifikation ===
* Protein- und [[Peptidhormon]]e mit charakteristischer [[Aminosäuresequenz]]
** Neuropeptide des Hypothalamus: 
*** [[Freisetzungshormone]] für LH/FSH, TSH, ACTH, GH
*** [[Somatostatin]]
*** [[Agouti-ähnliches Peptid]]
*** [[Neuropeptid Y]]
*** [[Leptin]]
*** [[Ghrelin]]
** Glykoproteinhormone der [[Adenohypophyse]]: 
*** Follikelstimulierendes Hormon [[Follitropin]] (FSH)
*** Luteinisierendes Hormon [[Luteotropin]] (LH)
*** Schilddrüsenstimulierendes Hormon [[Thyreotropin]] (TSH)
*** [[Adrenocortikotropin]] (ACTH)
** weitere adenohypophysäre Hormone: 
*** [[Wachstumshormone]]: [[Somatotropin|GH]]
*** [[Prolaktin]]
*** [[Melanozyten-stimulierendes Hormon|Melanozytenstimulierendes Hormon (MSH)]]
*** [[Galanin]]
*** [[Kisspeptin]]
** Neuropeptide der [[Neurohypophyse]]:
*** [[Vasopressin|Adiuretin (Vasopressin)]]
*** [[Oxytocin]]
** Hormone der Schilddrüsen
*** [[Kalzitonin]]
** Hormone der Nebenschilddrüsen
*** [[Parathormon]]
** Hormon des Herzen
*** Atrial-Natriuretisches Peptid ([[Atriales natriuretisches Peptid|ANP]])
** Hormone der [[Langerhans-Insel|pankreatischen Inselzellen]]:
*** [[Insulin]]
*** [[Glucagon]]
*** [[Somatostatin]]
*** [[Pankreatisches Polypeptid]]
** Peptidhormone des Magen- und Darmtraktes
*** [[Cholecystokinin|Cholezystokinin (CCK)]]
*** [[Sekretin]]
*** [[Gastrin]]
*** [[Ghrelin]]
*** [[Vasoaktives intestinales Peptid|Vasoaktives intestinales Peptid (VIP)]]
*** [[Glukoseabhängiges insulinotropes Peptid|Gastroinhibitorisches Peptid (GIP)]]
*** [[Peptid Tyrosyl-Tyrosin]] ([[PYY]])
** Peptidhormon der Leber
*** [[Insulin-like growth factor|Insulin-like growth factor (IGF)]]
** Proteinhormone der Gonaden
*** [[Inhibin]] und [[Aktivin]]
* Protein/Peptid-Hormone bei Vertebraten, nicht beim Menschen gefunden
** bei Lurchen
*** [[Caerulein]]
** bei Fischen 
*** [[Stanniokalzin]]; jetzt auch beim Menschen (und weiteren [[Vertebraten]]) zwei Stanniokalzine mit noch unbekannter Funktion gefunden
* [[Aminosäure]]derivate
** [[Katecholamine]]
*** [[Adrenalin]]
*** [[Noradrenalin]]
*** [[Dopamin]]
** [[Thyroxin|Thyroxin (T4)]] und [[Triiodthyronin|Triiodthyronin (T3)]] 
** [[Serotonin]] und [[Melatonin]]
* [[Isopren]]derivate – wie [[Juvenilhormon]] und [[Neotenin]] bei [[Insekt]]en
* [[Steroidhormon]]e – wie die [[Nebennierenrinde]]n- und [[Geschlechtshormon]]e
** [[Mineralocorticoide]] – wie [[Aldosteron]]
** [[Glucocorticoide]] – wie [[Cortisol]]
** [[Estrogene]] – wie [[Estradiol]]
** [[Gestagene]] – wie [[Progesteron]]
** [[Androgene]] – wie [[Testosteron]]
* [[Arachidonsäure]]derivate ([[Eicosanoide]])
** [[Prostaglandine]]
** [[Leukotrien]]e
** [[Thromboxan]]e

=== Nach Herkunft ===
Es gibt spezielle Hormondrüsen, in denen hormonbildende Zellen im engen Verbund zusammenhängen. Viele Hormone werden aber von Zellen gebildet, die nicht ausschließlich mit hormonbildenden Zellen im Verbund stehen. So liegen die ''G-Zellen'', die Gastrin bilden, vereinzelt im [[Pylorus|pylorischen Antrum]] des Magens vor. Ähnlich ist es mit den Zellen für die Hormone Cholezystokinin, Sekretin oder Somatostatin in der Darmwand.

'''Entscheidend für die Hormonproduktion ist nicht die äußere Umgebung einer Zelle, sondern die Ausrüstung innerhalb mit den charakteristischen Enzymen.'''

* Spezialisierte Hormondrüsen 
** [[Hypophyse]] 
*** Hypophysen-Vorderlappen, die Adenohypophyse: Hier werden LH/FSH, ACTH, Prolaktin, GH und TSH gebildet.
*** Hypophysen-Hinterlappen, Neurohypophyse: Diese ist keine Hormondrüse im eigentlichen Sinne, da hier die Hormone Oxytozin und Vasopressin (Adiuretin) an Nervenenden ausgeschüttet werden, wobei die Nervenzellkerne sich im Hypothalamus befinden und deren Nervenbahnen durch den Hypophysenstiel laufen.
** [[Zirbeldrüse]]: Bildung des Hormons Melatonin
** [[Schilddrüse]]: Bildung des Schilddrüsenhormons (T3, T4, Calzitonin)
*** [[Nebenschilddrüse]] (Parathyroidea): Bildung von Parathormon (Gegenspieler von Calzitonin)
** [[Nebenniere]]: Bildung von Aldosteron (Mineralokortikoid), Androgenen (Androstendion) und Adrenalin (Epinephrin).
** [[Langerhans-Inseln|Inselzellen]] in der [[Bauchspeicheldrüse]]: Bildung von Insulin, Glukagon, Somatostatin und Pankreatischem Polypeptid
* [[Neurohormon]]e, die von [[Nervenzelle|Neuronen]] im ZNS produziert werden.
** Hypothalamische Neuropeptide: Bildung von GnRH, CRH, TRH oder GHRH: Speicherung an den Nervenenden in der ''Eminentia mediana''; Bildung von Oxytozin und Vasopressin (Adiuretin), Speicherung an den Nervenenden in der Neurohypophyse; Bildung von NPY, GHrelin, Agouti-ähnlichem Peptid
* Gewebe mit Hormonbildenden Zellen:
** Haut: Bildung von [[Cholecalciferol|Vitamin D3]] durch Bestrahlung von 7-Dehydrocholesterin mit UV-Licht
** Herz: Bildung des Atrial-Natriuretischen Peptides durch Muskelzellen (Myozyten) des rechten Herzvorhofes
** Leber: Bildung des Angiotensinogen, des Vorläufers des Angiotensin, Bildung von Insulin-ähnlichen Wachstumsfaktoren (IGF)
** Magen- und Darmtrakt: Bildung von [[Cholezystokinin]], [[Gastrin]], [[Sekretin]], [[Ghrelin]] aus einzeln in die Magen- oder Darmwand verteilten endokrinen Zellen.
** Gonaden
*** Hoden: Bildung von Testosteron (und [[Estradiol]]) durch die Leydig-Zellen, von Inhibin und Aktivin
*** Ovarien: Bildung von Testosteron durch Theka-Zellen und von Estradiol durch Granulosa-Zellen, Bildung von Inhibin und Aktivin
* Weitere Organe mit Steuerungsfunktion bestimmter endokriner Regelkreise
** Niere: Die Zellen des [[Juxtaglomerulärer Apparat|juxtaglomerulären Apparates]] setzen bei erniedrigtem Blutdruck das Enzym [[Renin]] frei, das das [[Angiotensinogen]] aus der Leber zum Angiotensin I spaltet.
** Lunge: Hier wird das Angiotensin I durch das [[Angiotensin Converting Enzyme|Angiotensin-konvertierende Enzym (ACE)]] zum wirksamen Angiotensin II verkürzt.

== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Hormone}}
* {{WikipediaDE|Endokrines System}}
* {{WikipediaDE|Doping}}

== Literatur ==
* Buchner, Elisabeth: ''Wenn Körper und Gefühle Achterbahn spielen'', ISBN 3-934246-00-1
* Kleine, Bernhard: ''Hormone und Hormonsystem''. Springer Verlag 2007, ISBN 3-540-37702-6
* Larsen, P. Reed: ''Williams Textbook of Endocrinology''. Saunders, Philadelphia, PA; 10. Auflage 2003
* Meyer, Ulrich: ''Die Geschichte der Östrogene''. Pharmazie in unserer Zeit 33(5), S. 352–356 (2004), {{ISSN|0048-3664}}
* Munk, Katharina: ''Grundstudium Biologie – Zoologie''. Spektrum Akademischer Verlag (2002), ISBN 3-8274-0908-X
* Penzlin, Heinz: ''Lehrbuch der Tierphysiologie''. Spektrum Akademischer Verlag (2009), 7. Auflage, ISBN 3-8274-2114-4

== Weblinks ==
* Hans Trachsel (Uni Bern): {{Webarchiv | url= http://ntbiouser.unibe.ch/trachsel/teaching/Hormone/Hormone.htm | wayback = 20080302201954 | text = Hormone}} 
* [http://www.bio.vobs.at/spezial/x-hist/x-hist30.htm Geschichte der Biologie: Hormonforschung]
* Jassal/D'Eustachio/reactome.org: [http://reactome.org/cgi-bin/link?SOURCE=Reactome&ID=REACT_15314 ''Hormone biosynthesis''] (engl.)
* [http://www.uvek.admin.ch/dokumentation/00474/00492/index.html?lang=de&msg-id=2840 Hormone im Wasser: Was bewirken sie bei Mensch und Tier? – Eidgenössisches Departement für Umwelt, Verkehr, Energie und Kommunikation (UVEK), Schweiz]

== Einzelnachweise ==
<references/>

{{Normdaten|TYP=s|GND=4025864-6}}

[[Kategorie:Hormone|!]]
[[Kategorie:Stoffgruppe]]

{{Wikipedia}}